Verbreitungs­muster

von Harald Niklfeld

Klimatischegeologische und geomorphologische Faktoren prägen nicht nur im weltweiten oder europäischen Maßstab, sondern auch innerhalb kleinerer Bereiche die räumliche Differenzierung der Pflanzenwelt – sowohl unmittelbar als auch über die regional verschiedenen Formen der Landnutzung durch den Menschen. Dies gilt auch für das Burgenland. Dass die naturnahe wie auch die kulturabhängige Pflanzendecke von Landschaft zu Landschaft wechselt, wird jedem deutlich, der verschiedene Teile des Burgenlandes besucht und vergleicht. Aber nicht nur die Vegetation insgesamt zeigt charakteristische regionale Abwandlungen, sondern auch in den unterschiedlichen Verbreitungsmustern (den „Arealen“) der einzelnen Pflanzenarten spiegelt sich diese räumliche Differenzierung. Die für die Flora des Burgenlandes wichtigsten Typen solcher Muster (Chorotypen) werden in diesem Kapitel anhand 58 ausgewählter Artverbreitungskarten vorgeführt.

 

Diese Karten beruhen großteils auf dem noch unveröffentlichten umfangreichen Datenmaterial, das im Rahmen der „Floristischen Kartierung Österreichs“ (kurz FlorKartÖ) seit 1967 unter Beteiligung vieler, oft ehrenamtlich tätiger Botaniker und Botanikerinnen erarbeitet wurde (Leitung: H. Niklfeld und L. Schratt-Ehrendorfer, Universität Wien) und in Zukunft einen Verbreitungsatlas der Flora Österreichs ermöglichen wird. Der Methodik dieses Vorhabens entsprechend, sind die Karten als computergenerierte Rasterverbreitungskarten gestaltet: Dargestellt sind die konkreten Nachweise der betreffenden Arten, und zwar durch Symbole (im Normalfall ) in der Mitte von Rasterfeldern, die durch das geographische Grad- und Minutennetz definiert sind. Jede Bezugsfläche misst dabei 5 Minuten geogr. Länge mal 3 Minuten geogr. Breite, was annähernd 6,25 × 5,55 km entspricht. Je vier dieser „Quadranten“ bilden ein größeres, durch Netzlinien umrissenes und am Kartenrand durch Reihen- und Kolonnennummern bezeichnetes „Grundfeld“. Weitere Informationen dazu in folgendem pdf: Kartierung der Flora Mitteleuropas – Grundfeldnetz für Österreich und angrenzende Gebiete.

 

Historische Angaben (aus der Zeit vor 1950) sind in den Karten nicht erfasst. In der neueren Fachliteratur publizierte Angaben sind berücksichtigt, worin allerdings keine Vollständigkeit erreicht ist. An den Landes- und Staatsgrenzen zeigen die Karten nur Vorkommen auf burgenländischem Gebiet.

Allgemein verbreitete Arten und Übergangsreihen

Begonnnen sei mit den verbreitetsten Arten der burgenländischen Gefäßpflanzenflora. Grob gerechnet, sind etwa 200 Arten im gesamten oder fast im gesamten Landesgebiet vorhanden. Sie zeigen höchstens einzelne, unregelmäßig verteilte Lücken; nur am Neusiedler See fehlen manche auch über eine größere Strecke. Beispiele sind Urtica dioica (Karte 1) und Clinopodium vulgare (Karte 2).

Eine charakteristische Einschränkung gegenüber den allgemein verbreiteten Arten zeigt eine Gruppe von etwa 60 Pflanzen der Wälder und waldnahen Standorte, die in den fast waldlosen Ebenen im Nordosten des Burgenlandes ganz oder weitgehend ausfallen, sonst aber wie die vorigen verbreitet sind. Zwei Untergruppen lassen sich unterscheiden: Manche dieser Arten besiedeln im waldarmen Nordosten immerhin die Aubereiche entlang der Leitha (Beispiel: Polygonatum multiflorum  Karte 3). Andere, ohne Vorkommen in den Auen, sind auf die Hügel- und Berglandschaften beschränkt (Beispiel:  Galium sylvaticum Karte 4).

 

 

 

Mit abnehmender Häufigkeit führt von diesen mehr-minder allgemein verbreiteten Arten eine gleitende Reihe zu solchen, die zwar deutlichere, aber immer noch mehr oder minder unregelmäßig verteilte Areallücken aufweisen. In diesen, ebenfalls zahlreichen, Fällen muss vorerst meist offen bleiben, ob die Lücken echt oder bloße Erfassungslücken sind, und ob hinter echten Lücken der Zufall oder doch konkrete Ausschließungsgründe stehen. Von Beispielkarten wird für diese Artengruppe abgesehen.

Andere gleitende Reihen führen, wiederum von den allgemein verbreiteten Arten ausgehend, zu den verschiedenen Typen sehr charakteristischer Verbreitungsmuster, die im folgenden erläutert werden. Diese Muster werden jeweils zunächst anhand voll ausgeprägter Beispiele vorgestellt; diesen folgen fallweise einerseits eingeschränkte, andererseits weiter ausgreifende und gelegentlich auch kombinierte Typen.

Pannonische Gruppe

Die bekannteste und größte Gruppe von Verbreitungstypen innerhalb der burgenländischen Flora wird von denjenigen Arten gestellt, die auf das nordburgenländische „Pannonikum“ beschränkt sind oder dort ihren Schwerpunkt besitzen. Wie im Hauptkapitel Geographie genauer erläutert, ist dieses Gebiet durch die Kombination geringer Niederschläge und hoher Temperaturen gekennzeichnet. Dies lässt einerseits das Auftreten wärmeliebender Pflanzenarten zu, die in anderen Gebieten fehlen. Andererseits hemmt hier auf vielen Standorten die Trockenheit das Gedeihen sonst konkurrenzüberlegener Pflanzen, sodass stattdessen im Wasserhaushalt sparsamere und damit weniger wüchsige Arten, die zugleich viel Licht brauchen, Raum finden. Eichenmischwälder und ihre Säume, Trockengebüsche und steppenartige Trockenrasen sind Lebensräume solcher Arten. Aber auch nasse bis feuchte sowie wechselfeuchte Standorte, manche Ackerränder und sogar Ruderalbereiche beherbergen im pannonischen Landesteil eigene Pflanzenarten. In der Regel greifen diese Arten aus den trockenwarmen Tiefebenen und Hügellandschaften der Länder an der mittleren und unteren Donau herüber, und in der Regel erreichen sie im östlichen Teil Österreichs die Westgrenze ihres geschlossenen Areals. Der Schwerpunkt des Gesamtareals vieler Arten dieser Gruppe liegt in den Steppen- und Waldsteppenzonen des südlichen Osteuropas (Ukraine und Südrussland), Mittelasiens und Südsibiriens („pontischsüdsibirisches Florenelement“), in anderen Fällen in der submediterranen Flaumeichenzone am Rand der Mittelmeerländer („submediterranes Florenelement“), teilweise auch in diesen beiden Großräumen gemeinsam.

Mehr als 200 Arten kommen innerhalb des Burgenlandes ausschließlich im pannonischen Gebiet vor. Von diesen besiedelt eine erste Untergruppe mehr oder minder große Teile sowohl der Hügelländer wie auch der Ebenen des Nordburgenlandes (nicht jedoch die kühleren und niederschlagsreicheren Waldgebiete des Rosalien- und Ödenburger Gebirges). Außerdem treten manche dieser Arten auch noch im ebenfalls pannonisch geprägten Nordostteil des Mittelburgenlandes, besonders im Gebiet von Neckenmarkt und Deutschkreutz auf. Beispiele:  Ranunculus illyricus Karte 5 (sehr enge Verbreitung);  Stipa capillata Karte 6 (mäßig enge Verbreitung);  Astragalus onobrychis Karte 7 (weitere Verbreitung, bis ins Mittelburgenland).

Zahlreicher sind allerdings solche Arten des burgenländischen Pannonikums, die nur Teile des umrissenen Gebiets besiedeln. Hier ergeben sich sehr verschiedene Varianten von Verbreitungsbildern, in denen sich die Wirkung zusätzlicher Faktoren spiegelt. Zwei gegensätzliche solche Untergruppen haben ihre Schwerpunkte zum einen in den pannonischen Ebenen, zum anderen in den pannonischen Hügelländern. Trockenstandorte der Ebenen beherbergen hauptsächlich auf jungtertiären Sanden und auf Löss sowohl hier weiter verbreitete Arten ( Chamaecytisus austriacus Karte 8) als auch, namentlich an den Steilrändern und im Inneren der Parndorfer Platte, einige seltene Kostbarkeiten ( Arenaria procera Karte 9).

Zu den Besonderheiten der pannonischen Ebenen zählen auch über vierzig Pflanzenarten der Salzböden um den Neusiedler See. Ihr Hauptareal befindet sich teils in den Salzsteppen der Ebenen um das Schwarze und das Kaspische Meer, teils aber auch an den mediterranen, atlantischen und baltischen Meeresküsten. Einige wenige sind auch pannonisch-endemische Glieder von Verwandtschaftsgruppen, die insgesamt wiederum östlich-binnenländisch oder/und an den Küsten verbreitet sind. Arten der extremen Salzstandorte konzentrieren sich im Burgenland auf das Salzlachengebiet des Seewinkels mit dem Zentrum um Illmitz und Apetlon ( Lepidium cartilagineum Karte 10). Arten der weniger extremen Salzsteppen und Salzwiesen können etwas weiter ausgreifen ( Tripololium pannonicum Karte 11), und manche Arten der Salzwiesen strahlen mit vereinzelten Streuvorkommen auch noch in entferntere Kalk-Flachmoorwiesen aus ( Juncus gerardii Karte 12).

Spezifische Arten der pannonischen Hügelländer finden sich vor allem über zutagetretendem steinigen oder sogar felsigen Hartsubstrat, besonders an den Rändern des Leithagebirges und im Ruster Höhenzug, lokal auch im kleinen burgenländischen Anteil der Hainburger Berge. Meist ist Kalkstein das geologische Substrat, und die betreffenden Pflanzenvorkommen sind Parallelen zu ausgedehnteren Arealen der selben Arten am niederösterreichischen Alpen-Ostrand ( Helianthemum canum Karte 13, diese Art ausnahmsweise bei Siegendorf auch auf Sand). Seltener bevorzugen Arten der pannonischen Hügelländer auch silikatisches Hartsubstrat oder greifen zumindest auf dieses über, wofür ebenfalls das Leithagebirge, aber auch der Rand des Rosaliengebirges geeignete Voraussetzungen bieten ( Lactuca viminea Karte 14). Einen Schwerpunkt im pannonischen Hügelland besitzen aber auch wärmeliebende Pflanzenarten der Wälder, die örtlich allerdings in die Ebenen ausgreifen können ( Corydalis pumila Karte 15).

Die geschilderten Varianten pannonischer Verbreitungsmuster wiederholen sich bei weiteren Arten, die zwar ebenfalls im pannonischen Nordburgenland ihren Schwerpunkt besitzen, aber gebietsweise doch bis ins Südburgenland zu finden sind. Hier besteht eine abgestufte Reihe von im Süden nur sehr lokal bis zu im Süden doch streckenweise weiter verbreiteten Arten. Für die Untergruppe der im Norden allgemein verbreiteten Arten zeigt sich dies etwa beim Vergleich von  Nonea pulla Karte 16 (im Süden nur um Rechnitz),  Galatella linosyris Karte 17 (im Süden zerstreut) und  Eryngium campestre Karte 18 (fast im ganzen Oberpullendorfer Becken und in niederschlagsärmeren östlichen Teilen des Südburgenländischen Hügel- und Terrassenlandes).

Weitere, schon im pannonischen Norden nur gebietsweise vorkommende Arten zeigen dazu korrespondierende Arealbilder auch im Süden. Dies gilt sowohl für Wald- und Waldsaum-Arten ( Euphorbia polychroma Karte 19 – in warmen Lagen;  Quercus pubescens Karte 20 – in sehr warmen und zudem trockenen Lagen;  Dictamnus albus Karte 21 – im Süden nur bei Rechnitz) als auch im Bereich der Trockenrasen ( Pulsatilla grandis Karte 22 – im Norden vorwiegend in naturnahen Trockenrasen, dabei oft auf Hartsubstrat und an den Rändern der Parndorfer Platte, im Süden nur auf Hartsubstrat, auch ins Bernsteiner Gebirge aufsteigend).

Südliche Gruppe

Im Gegensatz zu den pannonisch zentrierten Arten stehen Verbreitungen, deren Kern in den zwar ebenfalls warmen, aber niederschlagsreicheren südlichen Landesteilen liegt. Es sind dies die Hügelländer, Terrassenfluren und Talsohlen des Südburgenlandes, manchmal auch noch das Oberpullendorfer Becken im Mittelburgenland. Verbindungen solcher Artareale bestehen – von Fall zu Fall wechselnd – in die Hügel- und Talgebiete der Ost- und Südsteiermark, Nordostsloweniens (Übermurgebiet [Prekmurje] und Windische Bühel [Slovenske gorice]) sowie Südwestungarns (Komitate Eisenburg [Vas] und Zala). Die burgenländischen Arealteile können auf den äußersten Süden des Landes (mit dem Raab-Mur-Hügelland und den Talböden der Flüsse Raab und Lafnitz) beschränkt sein oder auch von dort in abgestufter Weise weiter nach Norden reichen. Beispiele aus dem Südburgenländischen Hügelland bieten  Erythronium dens-canis Karte 23 (nur im Raab-Mur-Hügelland),  Vicia oroboides Karte 24 (nach Norden noch ein wenig über die Raab und die untere Lafnitz hinaus),  Dianthus barbatus Karte 25 (einheimisch bis über die Strem hinaus, anderswo gelegentlich aus Gärten verwildert) und  Hemerocallis lilioasphodelus Karte 26 (zwischen Lafnitz und Pinka, schon vor über 400 Jahren als „Liliasphodelus luteus“ von Clusius aus der Umgebung Güssings [Nemethwywar = Németújvár] genannt, siehe Clusius 1583134–144Traxler 1973). Die jeweiligen Nordgrenzen setzen sich bei diesen und anderen, ähnlich verbreiteten Arten westwärts in die Steiermark fort.

Ähnliches gilt für Arten der Talböden, wo erhalten gebliebene Reste von Fluss-Altarmen, Auwäldern und Auwiesen da und dort noch geeignete Standorte bieten:  Carex repens Karte 27 (an Raab und Lafnitz) und  Carex cespitosa Karte 28 (im Gebiet von Lafnitz, Strem und Pinka samt einigen Seitentälern).

Weiter nordwärts ausgreifende Areale umfassen die Hügelländer sowohl des Süd- als auch des Mittelburgenlandes:  Peucedanum carvifolia Karte 29 (ziemlich flächendeckend);  Moenchia mantica Karte 30 (eingeschränkter);  Aira caryophyllea Karte 31
 (auf Sandstandorten). Eine Besonderheit bilden wenige Arten des Oberpullendorfer Beckens (Mittelburgenland), die dem Südburgenland fehlen: Carex fritschii Karte 32.

Schon bei den zuletzt angeführten Arealbildern erreichen einzelne nördliche Vorposten noch geringfügig die nordburgenländische Nachbarschaft, namentlich das Hügelland um Mattersburg, dessen pannonischer Charakter im Vergleich zum Großteil des übrigen Nordburgenlandes abgeschwächt ist. Bei anderen Arten der südlichen Gruppe finden sich vereinzelte bis zerstreute nördliche Vorkommen aber auch inmitten des Pannonikums:  Succisella inflexa Karte 33 (südlich der Pinka verbreitet, weiter nördlich sehr selten);  Pulmonaria mollis Karte 34 (im gesamten Süden verbreitet, im Norden lokal an der Leitha);  Trifolium ochroleucon Karte 35 (im gesamten Süden zerstreut, weiter nördlich ziemlich selten);  Gypsophila muralis Karte 36 (im Süd- und Mittelburgenland ziemlich verbreitet, im Pannonikum relativ selten).

Allgemein planar-colline Gruppe

Eine annähernd gleichgewichtige Kombination von Arealteilen im Pannonikum sowie in den Hügelländern und Tälern der südlicheren Landesteile ergibt allgemein planar-colline Verbreitungsbilder, die randlich auch noch die etwas kühlere submontane Übergangsstufe einbeziehen können. Solche Muster finden sich bei Arten sehr verschiedener Habitate:  Asperula cynanchica Karte 37 (Trocken- und Halbtrockenrasen);  Cirsium canum Karte 38 (Feuchtwiesen); Euphorbia angulata  Karte 39 (Wälder der Hügelländer);  Viola mirabilis Karte 40 (Wälder der Hügelländer und Ebenen).

Montane Gruppe

Bergländer machen zwar nur einen verhältnismäßig kleinen Teil der Landesfläche aus, tragen aber zur landschaftlichen und standörtlichen Vielfalt des Burgenlandes und damit zu seiner Biodiversität ganz wesentlich bei. Rosaliengebirge, Ödenburger Gebirge, Landseer Gebirge, Bernsteiner Gebirge und Günser Gebirge reichen als östlichste Ausläufer der vorwiegend aus Silikatgesteinen aufgebauten Zentralketten der Alpen bis in die montane Höhenstufe und beherbergen eine Flora, die sich von den übrigen Landesteilen deutlich unterscheidet. In den Arealbildern der pannonisch, südlich oder allgemein planar-collin verbreiteten Arten bilden diese Berggebiete, soweit sie ausreichend breite Flächen einnehmen, meist „weiße Flecken“. Umgekehrt sind Arten mit montanem Schwerpunkt entweder ganz auf diese Berggebiete beschränkt, oder sie haben doch hier ihre Hauptverbreitung:  Gymnocarpium dryopteris Karte 41 (nur in den Berggebieten);  Atropa bella-donna Karte 42 (auch im niedrigeren, bloß collinen bis submontanen Leithagebirge);  Euphorbia amygdaloides Karte 43 (ebenfalls im Leithagebirge, aber auch in den montan getönten „Inseln“ des Pinkaknies und des Raab-Mur-Hügellandes);  Parnassia palustris Karte 44 (zerstreut in Flachmoorwiesen, vereinzelt auch in solchen der pannonischen Ebenen).

Manche Arten sind nur im nördlichen Landesteil streng an die montanen Bereiche gebunden, strahlen aber im Süd- und zum Teil auch im Mittelburgenland weit in die Hügelländer aus:  Alnus alnobetula  Karte 45 (in den niederschlagsreicheren westlichen und südlichen Teilen des Südburgenländischen Hügellandes);  Pteridium aquilinum Karte 46 (ähnlich, aber südlich der Pinka noch weiter verbreitet, auch an den Rändern des Oberpullendorfer Beckens). In beiden Beispielen setzen sich die Hügellandvorkommen in der Steiermark weitflächig nach Westen fort. Bei diesen und ähnlichen Verbreitungsmustern fördert offenkundig auch die weite Verbreitung saurer Böden in den betreffenden Landschaften das Herabsteigen sonst montaner Arten.

Allgemein montan-submontane Gruppe

Arten, die in großen Teilen des Burgenlandes mit einer beträchtlichen Höhenspannweite verbreitet sind, die jedoch den ausgeprägt trockenwarmen Kernbereich des Pannonikums meiden oder dort selten sind, bilden diese umfangreiche Gruppe, die man scherzhaft auch „allgemein antipannonisch“ nennen könnte. Außer den oben angeführten Berggebieten werden in der Regel nicht nur das Leithagebirge, sondern auch sehr ausgedehnte, wenn auch im einzelnen wechselnde Teile der süd- und mittelburgenländischen Hügelländer und Täler besiedelt:  Anemone nemorosa Karte 47; Luzula pilosa Karte 48 ;  Potentilla erecta Karte 49 (mit Außenposten in Flachmoorwiesen der Ebene ähnlich der schon erwähnten, aber deutlicher montanen Parnassia palustrissiehe Karte 44).

Substratgebundene Gruppen

Bereits die bisher behandelten, mit klimatischen Gegebenheiten korrelierten Verbreitungsmuster haben Fälle eingeschlossen, bei denen innerhalb einer der Hauptgruppen besondere Untergrund- und Bodenverhältnisse das Vorkommen mitbestimmt haben (vgl. die Karten 810–1213–143144). Bei anderen Arealbildern besteht die Substratbeziehung aber weitgehend unabhängig von den klimatisch oder höhenstufenmäßig charakterisierbaren Großräumen. Besonders ausgeprägt zeigen sich solche Bindungen an flachgründigen Standorten, wo die Wirkung des Gesteinsuntergrundes durch keine mächtigere Bodenauflage abgemildert ist. Zwar sind solche Bereiche in Gebirgsländern häufiger, doch besitzt auch das Burgenland entsprechende Arten mit kontrastierenden Vorkommen:  Sesleria caerulea Karte 50 (über anstehendem Kalk- oder Dolomitgestein);  Asplenium septentrionale Karte 51 (über saurem Silikatfels).

Das herausragende burgenländische Beispiel dieses Typs ist aber die Flora der flachgründigen Serpentinitstandorte im Bernsteiner und Günser Gebirge. Es sind ungefähr zwanzig in ihrer Gesamtverbreitung recht unterschiedliche Arten, die innerhalb des Burgenlandes ausschließlich oder vorwiegend hier an Felsen, in Trockenrasen und in Föhrenwäldern vorkommen:  Asplenium cuneifolium Karte 52 (in Österreich nur über Serpentingesteinen und dem physiologisch ähnlich wirkenden Magnesit);  Thesium alpinum Karte 53 (in seinem alpinen Hauptareal fast nur über Kalk oder Dolomit, im Gebiet aber auf Serpentinit);  Avenula adsurgens subsp. adsurgens Karte 54 (von den Bernsteiner Serpentiniten auch ins Umland und auf andere Substrate ausgreifend). Entscheidend für diese meist weit von den übrigen Arealteilen entfernten burgenländischen Vorkommen ist einerseits die Fähigkeit der betreffenden Arten, mit dem hohen Magnesiumgehalt sowie der verzögerten Bodenbildung des Serpentinits zurechtzukommen, andererseits die Freiheit von der Konkurrenz anspruchsvollerer Arten, die auf normalen Standorten überlegen wären.

Zur Verbreitung von Wasserpflanzen

Gewässer können nur von Spezialisten unter den Gefäßpflanzen besiedelt werden. Das Beispiel von  (Lemna minor Karte 55) zeigt eine der weitest verbreiteten Wasserpflanzen Mitteleuropas, die selbst in Kleingewässern vorkommt. Die meisten Hydrophyten konzentrieren sich aber im Burgenland auf wenige Gebiete: einerseits die Leithaauen und das Gebiet des Neusiedler Sees im pannonischen Norden ( Potamogeton pectinatus Karte 56), andererseits die Fluss-Altarme und die Fischteiche in den Bezirken Güssing und Jennersdorf im Süden ( Hottonia palustris Karte 57). Bei nicht wenigen Arten führt dies zu zweigeteilten Verbreitungsbildern ( Lemna trisulca Karte 58 ).

Individuelle Verbreitungsmuster und sehr seltene Arten

Neben der überwiegenden Menge der Arten, die sich den erörterten Verbreitungstypen zuordnen lassen, finden sich weitere, die schwer in ein System zu fassende Arealbilder aufweisen. Eine erste, noch provisorische Durchsicht aller burgenländischen Gefäßpflanzen ergibt hierbei außer anscheinend relativ zufällig verstreut vorkommenden Arten auch etwa fünfzig weitere mit individuellen Mustern, in denen verschiedene Faktoren kombiniert zu wirken scheinen. Diese Muster sind nicht minder interessant als die regelmäßiger auftretenden, brauchen aber zum besseren Verständnis eine genauere Analyse.

Hinzuweisen ist zuletzt auf die naturschutzfachlich besonders wichtigen Arten mit extrem beschränkter Verbreitung, die hier ebenfalls übergangen werden müssen. Nach der augenblicklichen Datenlage dürfte es sich auch bei dieser Gruppe um mindestens fünfzig Arten handeln. Ihre Vorkommen gelten teilweise als sehr alte florengeschichtliche Relikte und sind deshalb auch für die Wissenschaft von großem Interesse.

 

Zitiervorschlag:

Niklfeld H., 2015: Verbreitungsmuster. – In: Fischer M.A. & al., Burgenlandflora – Die Pflanzenwelt des Burgenlands Online. – Eisenstadt: Naturschutzbund Burgenland. burgenlandflora.at/verbreitungsmuster/ (aufgerufen am XX.YY.ZZZZ)